MUSCULO ESQUELETICO

    El músculo esquelético está formado por haces de células cilíndricas muy largas y plurinucleadas, que presentan estriaciones longitudinales y transversales. Su contracción es rápida y está sujeta (salvo por raras excepciones) al control voluntario.


Los investigadores de músculo le han asignado nombres especiales a sus componentes. Sin embargo, son las mismas organelas  y partes celulares presentes en otras células.

membrana plasmática sarcolema
citoplasma (sin incluir a las miofibrillas) sarcoplasma
retículo endoplasmático retículo sarcoplasmático
mitocondrias sarcosomas

Los músculos estriados están formados por haces de células muy largas (hasta 30 cm), cilíndricas y plurinucleadas, cuyo diámetro varía entre 10 y 100µm, llamadas fibras musculares estriadas.

Esquema macroscópico de los músculos estriados de la mano. El recuadro rojo indica la región del músculo separador del quinto dedo que se esquematiza en la figura inferior.

Esquema hipotético de una región de un músculo estriado, que muestra la forma de las fibras musculares y la posición de los núcleos. Observe atentamente la forma de sus extremos.

 


Observe en esta imagen de un preparado teñido con Masson, como el
borde romo de una fibra muscular estriada se agarra fuertemente al tejido
conectivo de un tendón.


 

Aunque uno podría pensar que la célula muscular es, sin lugar a dudas, la célula más grande del cuerpo (hasta 30cm de largo), se origina en el embrión de la fusión de cientos de células originadas en el mesénquima, los mioblastos. Cuando numerosas células pierden sus membranas plasmáticas para fusionar su citoplasma y compartir su núcleo con el de otras células forman una estructura denominada SINCICIO o SINCITIO.

¿Cómo se relaciona el músculo esquelético con el tejido conectivo?

    En un músculo, las fibras musculares están organizadas en haces rodeados por una cubierta externa de tejido conectivo, llamado EPIMISIO. Del epimisio parten tabiques muy finos de tejido conectivo que se dirigen hacia el interior del músculo, dividiéndolo en fascículos. Estos tabiques se denominan PERIMISIO. Del perimisio parten delgados manojos de fibras colágenas y reticulares, formando el ENDOMISIO que rodean a cada fibra o célula muscular. Cada fibra muscular se halla rodeada por una membrana o lamina basal y las fibras colágenas y reticulares del endomisio.

veámoslo en un esquema


Bueno ahora penetremos dentro de la fibra muscular

    El citoplasma de la fibra muscular estriada se caracteriza por la presencia de fibras paralelas denominadas MIOFIBRILLAS. Estas son cilíndricas, presentan un diámetro de 1 a 2 µm y corren longitudinalmente dentro de la fibra muscular, llenando casi por completo su interior. Cada miofibrilla es un paquete sumamente ordenado de MIOFILAMENTOS, proteínas encargadas de la capacidad de contracción de la célula. La disposición de las miofibrillas determina la estriación longitudinal dentro de la fibra, mientras que la ordenada disposición de los miofilamentos determina las estriaciones transversales. Debido a que el citoplasma se halla completamente invadido por miofilamentos los núcleos se localizan en la periferia celular.

    Las miofibrillas cilíndricas presenta estriaciones transversales por la alternancia de bandas claras (Banda I) y oscuras (Banda A). En el centro de la banda clara o I aparece una línea transversal oscura, la línea Z.

Caracterización de fibras musculares estriadas en cortes longitudinales

Dos fibras musculares observadas con poco aumento. H-E x400. Observe que los núcleos se localizan en la periferia celular. A mayor aumento se aprecia la estriación longitudinal y la transversal. H-E x1000.¿Cuántas clases de bandas puede distinguir en esta imagen?, ¿Es correcto decir que existen bandas longitudinales y transversales? Una fibra muscular observada al MET. Compare la estriación transversal y el número de bandas con la imagen al MO

 


Caracterización de fibras musculares en cortes transversales

En esta imagen se observa claramente la distribución periférica de los núcleos.
H-E x400.
A mayor aumento se aprecian numerosos puntos rosados, cada uno de ellos es una miofibrilla. ¿Puede distinguir algún vaso sanguíneo? Detalle al MET de una fibra muscular. Las miofibrillas aparecen con diferente densidad al electrónico. En breve Ud. comprenderá el por qué de estas diferencias. ¿Qué indica el 2?

 

Ya conoce las diferentes bandas del músculo, pero sigamos con el análisis en forma más profunda...

    La estriación de la miofibrilla se debe a la repetición de unidades iguales, llamadas SARCOMEROS. Cada sarcómero está formado por la parte de miofibrilla que queda entre las líneas Z sucesivas y contiene una banda A que separa dos semibandas I. Si le presta atención a la imagen inferior verá que la banda oscura A presenta una zona más clara en su centro, la banda H.

    El microscopio electrónico descubre la presencia de filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina, dispuestos longitudinalmente en las miofibrillas y organizados en una distribución simétrica y paralela. De los discos o líneas Z parten los filamentos finos de actina que llegan hasta el borde externo de la banda H. Los filamentos gruesos de miosina ocupan la región central del sarcómero formando la banda A. Como resultado de esta disposición, la banda I está formada solamente por la parte de los filamentos finos que no son invadidos por los filamentos gruesos. La banda A está formada principalmente por los filamentos gruesos y la banda H sólo por los filamentos gruesos. En la región lateral de la banda A, los filamentos finos y gruesos se entrelazan. Un corte transversal en esa región muestra una disposición simétrica tal que cada filamento grueso queda rodeado por seis filamentos finos, en una disposición hexagonal.   Sobre ésta importante región volveremos a discutir más adelante... 

Imagen al MO. Parte del citoplasma de una célula muscular estriada al MET. Myf, miofibrilla; Sp citoplasma; S, sarcómero; N, núcleo periférico de la fibra. La línea roja indica la región aumentada en la imagen inferior.

 

 

Actina en color marrón, miosina en verde. Las otras proteínas indicadas en el esquema ayudan a mantener la organización estructural. El disco Z presenta la proteína actinina alfa la que fija los filamentos finos en distribuciones paralelas.

La TITINA es la proteína más larga descripta hasta ahora. Es muy elástica, flexible y delgada. Actúa como tercer filamento. Posee dos zonas una no elástica que interactúa con la miosina y una elástica que se extiende a medida que el sarcómero se alarga. Funciones de la Titina: une a la miosina con la línea Z y su elasticidad permite que el músculo se contraiga más fácilmente.
¿Qué indica la línea marcada con ? en la primera imagen?

 


Contracción muscular


Fibras rojas y blancas: de acuerdo con su estructura y composición bioquímica, las fibras  musculares esqueléticas pueden ser identificadas como fibras rojas o de tipo I o fibras lentas y fibras blancas o de tipo II o fibras rápidas. Las fibras rojas son ricas en mioglobina, pobres en glucógeno y su color es rojo oscuro. Están adaptadas para la contracción continuada. Su energía procede principalmente de la fosforilación oxidativa de los ácidos grasos. Las fibras blancas o tipo II están adaptadas para la contracción rápida y discontinua. Contienen poca mioglobina, por lo que su color es rojo claro, dependen principalmente de la glucólisis para la obtención de energía, por lo que poseen grandes depósitos intracelulares de glucógeno. En el hombre, los músculos esqueléticos presentan proporciones distintas de estos diferentes tipos de fibras.

Valorando la cantidad de glucógeno en las fibras del músculo esquelético se comprueba la doble población celular. Las fibras rojas son pobres en glucógeno, por lo que en la imagen aparecen pálidas, mientras que las fibras blancas son ricas en glucógeno y en la fotografía aparecen rojas, muy positivas. ¿Qué técnica se utilizó para colorear el glucógeno? Ayuda.

REGENERACION: el poder de regeneración del músculo esquelético es muy limitado.

 

REPASEMOS

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